Физическая (биологическая) антропология
АгджоянА.Т., Качанов Н.В., ЮсуповЮ.М., МакмакН.И., МустафаеваЛ.А., Атраментова Л.А., Балановская Л.В. Генетическая летопись Крымского полуострова по данным о генофонде караимов, крымских татар и греков
УДК 575.17
А.Т. Агджоян, Н.В.Качанов, Ю.М. Юсупов, Н.И. Макмак, Л.А.Мустафаева, Л.А. Атраментова, Е.В.Балановская
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ЛЕТОПИСЬ КРЫМСКОГО ПОЛУОСТРОВА ПО ДАННЫМ О ГЕНОФОНДАХ КАРАИМОВ, КРЫМСКИХ ТАТАР И ГРЕКОВ*
Крымский полуостров в течение тысячелетий служил крупным торговым перекрестком и коридором миграций населения Средиземноморья, Кавказа, Восточно-Европейской равнины и степной полосы Евразии. Генетическое наследие этих потоков в шести популяциях трех народов Крыма - караимов, крымских татар и греков - изучено с помощью двух высокоинформативных генетических систем - Y-хромосомы и полногеномных панелей маркеров. Согласованность итогов изучения по разным системам генетических маркеров подтвердила надежность полученных результатов.
Выявлено, что генофонды крымских татар и греков сформировались на основе двух основных генетических источников. «Базовый» компонент, преобладающий в генофондах обеих групп крымских греков (румеев и урумов) и двух групп крымских татар (горных и южнобережных), указывает на сохранение генетического наследия восточно-средиземноморского населения - ряда волн переселенцев из Малой Азии («мореходов»). Генетический след населения Евразийской степи («степных номадов») максимален на севере Крыма у степных крымских татар, уменьшается к югу и может отражать следы переселения тюркоязычных кочевников-ногайцев из прикаспийских и причерноморских степей в Крым в XV-XVUI вв. в рамках демографической политикиКрымского ханства. Наличие ближневосточных гаплогрупп Y-хромосомыв генофонде караимов может указывать на общность их происхождения с семитскими народами (сказавшейся в конфессиональном аспекте) и другими народами Ближнего Востока, а небольшой вклад восточноевразийских гаплогрупп - на взаимодействиеих предков с тюркоязычным населением степей Евразии (сказавшемся взаимствовании языка). Однако ярко выраженная «юго-восточная» основа генофонда караимов, определяющая их генетическую близость как к популяциям юга Каспийского моря, так и Северного Кавказа, все еще оставляет за этим народом статус одного из самых загадочных. Ни караимы, ни одна из групп крымских татари греков не обнаруживают генетического сходства с ближайшими географическими соседями - русскими и украинцами, что указывает на отсутствие в популяциях крымских народов генетического следа мощнейшей и последней по времени демической экспансии.
Ключевые слова: генофонд, Y-хромосома, полногеномные панели ДНК-маркеров,караимы, крымские татары, крымские греки.
Очем и о ком могут рассказать Y-хромосома и полногеномные маркеры?
Каждый человек обладает невидимой летописью истории своих предков, которая дошла к нему сквозь века и тысячелетия. Эта история записана в генах, и современная геногеография способна ее читать.
Огромное число научных публикаций о генетической истории народов мира за последние 20лет основаны на одной из наиболее информативных летописей - той, которую ведет Y-хромосома. И если техническую возможность использовать маркеры Y-хромосомы исследователям подарил прогресс технологий анализа генома в1990-х годах (Балановский 2015: 5), то патрилинейное наследование Y-хромосомы (от отца к сыну) и наличиеу нее такого участка, фрагменты которого не перетасовываются при передаче впоколениях, а сохраняют весь хронологический порядок накопленных мутаций, - то такую генетическую летопись «подарила» сама природа. Эти особенности маркеров Y-хромосомы, в сочетании с патрилокальностью большинства традиционных сообществ, позволяют выявлять генетическую преемственность в популяциях имиграционные потоки из других, зачастую далеких, регионов.
Другой и не менее мощный инструмент анализа генофондов связан с совсем недавним техническим прогрессом - это «полногеномные» панели маркеров (их более точное и короткое название - широкогеномные маркеры). Они позволяют одновременно прочитывать сотни тысяч точек (однонуклеотидных полиморфизмов - SNP), разбросанных по всему геному одного человека, а в результате становится известен широчайший набор генетических маркеров этого индивида, полученный им от множества предков по всем генетическим линиям (а не только по отцовской линии, как Y-хромосома). Столь высокая информативность широкогеномных панелей маркеров позволяет даже по небольшой (10-15 образцов) выборке получать данные о генофонде популяции, которую представляют эти индивиды (ограничения в объеме выборке вызваны дороговизной широкогеномного анализа).
Сочетание двух высокоэффективных систем генетических маркеров - Y-хромосомы и широкогеномных панелей - позволяет в двух зеркалах отразить генетическую историю популяций, включающую как следы миграций мужского населения, так и наследие по многим другим предковым линиям. Исследование генофондов популяций, сопряженных с этническими и субэтническими группами, в комплексе с антропологии, этнологии и лингвистики об истории этих сообществ, позволяют проследить параллелизм или же, напротив, разные пути их биологической и социальной истории. Одним из регионов, богатых культурными и демографическими событиями только за последние три тысячи лет, и поэтому интересным для подробного генетического исследования, является Крым.
Несмотря на свою небольшую территорию, Крымский полуостров в течение многих веков оставался одним из крупнейших торговых и политических перекрестков, а значит, и коридором для миграций населения Средиземноморья, Кавказа, Восточно-Европейской равнины и степной полосы Евразии. Каждый из множества этих потоков миграций привнес что-то свое в культурное и этническое разнообразие Крыма. О том, население каких именно регионов и в какой степени оставило свое наследие и в генетическом разнообразии Крыма, могут рассказать генофонды популяций караимов, крымских татар и греков.
Крымские греки являются потомками как античных древнегреческих колонистов Крыма, так и всех последующих греческих переселенцев. Последние двести лет они компактно проживают в Приазовье, но сохраняют память о принадлежности к одной из двух средневековых субэтнических групп греков: тюркоязычным урумам или к «грекоязычным» румеям (Баранова 2010:9-11). Формирование этноса крымских татар связано со средневековыми миграциямив Крым кочевников из Евразийской степи, которые вливались в более раннее население полуострова (Тюркские народы 2003: 151-152). Крымские татары сохраняют память о принадлежности своих предков к трем этногеографическим группам - степной, горной или южнобережной, хотя сейчас, после возвращения из депортации, они проживают независимо от такого субэтнического подразделения. Караимы являются наиболее загадочным народом Крыма: дискуссии об их «еврейских» или «хазарских» предках длятся почти два столетия. Сходство караимской религии с иудаизмом дает основание предполагать семитское происхождение караимов, атюркский язык - общность их предков с другими народами этой лингвистическойгруппы (Тюркские народы 2003: 17-27). Генетика может внести свой вклад врешение этой проблемы, изучив особенности их генофонда.
Нами суммарно исследовано 467 образцов ДНК, полученных от не родственных между собой мужчин-добровольцев - представителей двух субэтносов крымских греков (урумов и ромеев, обследование генофонда проведено в 2009-2013 гг. в сотрудничестве с Ассоциацией наследия азовских греков), трех субэтносов крымских татар (степного, горного, южнобережного, экспедиционное обследование проведено в 2010-2013 гг.) и караимов (обследование генофонда проведено в 2014-2015 гг. в сотрудничестве с Караимским обществом Москвы). Предки всех участников на глубину трех поколений относили себя к исследуемой этнической и субэтнической группе. Так как современные крымские татары не сохраняют субэтническую структуру(после возвращения в Крым из депортации 1944 г.), а изученные нами урумы и румеи проживают в Приазовье, то результаты исследования отражают не современную географию их генофондов, а реконструкцию генетической истории.
«Мореходы» и «степные номады» в генетической истории крымских татар и греков.
Удивительным результатом исследования генофондов стало уже то, что в населении небольшого по площади Крыма обнаружился практически весь спектр евразийских вариантов Y-хромосомы (гаплогрупп): от приуроченных к конкретным регионам до «повсеместных» (паневразийских). Пестрые и мало похожие друг на друга (за исключением горных и южнобережных крымских татар) «генетические портреты» коренных популяций Крыма свидетельствуют об участии в их генетической истории выходцев из контрастных регионов.
«Степной» комплекс центральноазиатских и южносибирских гаплогрупп Y-хромосомы (С3, Q, O3) пронизывает генофонды крымских татар (снижаясь от максимума в 20% на севере у степного субэтноса до минимума в 6% у южнобережного), но совершенно обходит стороной урумов и румеев. «Степной» комплекс практически не встречаетсяв Европе (Балановский 2015: 80, 105) и не значительно представлен в популяциях Малой Азии (Cinnioglu et al. 2004: 130), однако его доля возрастает от популяций предкавказских степей и Северного Прикаспия в направлении на восток.
Другойкомплекс гаплогрупп («базовый»), напротив, формирует основу генофондов пяти популяций крымских татар и греков и демонстрирует совсем иной, по сравнению со«степным», градиент с максимумом на юге (60-70%) у южнобережных крымских татар,урумов, румеев и минимумом на севере (около 40%) у степных крымских татар. Этоткомплекс образуют гаплогруппы, наиболее распространенные в Средиземноморье, Передней Азии и на Кавказе. Роль этого слоя генофонда четко проявляется при анализе генетических расстояний от каждого из пяти субэтносов крымских татар и греков, когда ярко (для румеев, горных и южнобережных татар) или же сглаженно (для урумов и степных крымских татар) генетически ближайшими выступают популяции Восточного Средиземноморья (Крит, Малая Азия), Кавказа и Ирана.
Доли«степного» и «базового» генетических комплексов определяют положение изученных пяти популяций и в генетическом пространстве Северной Евразии: на графике многомерного шкалирования горные и южнобережные крымские татары, урумы и ру-меи близки к популяциям Восточного Средиземноморья, Кавказа и Ирана, а степные крымские татары тяготеют к популяциям прикаспийских степей и Центральной Азии.
Анализ широкогеномных маркеров выявил аналогичную генетическую картину. На графике главных компонент, построенном по частотам 97 тысяч маркеров аутосомного генома, степные крымские татары вошли в «Центральноазиатский» кластер и наиболее близки к генофондам ногайцев и туркмен. Горные и южнобережные крымскиетатары, а также урумы и румеи, вошли в «Средиземноморский» кластер, и наиболее близки к генофондам греков Балкан, турок, болгар, популяциям Сицилии и Крита.При этом все пять популяций крымских татар и греков крайне далеки от кластера своих восточнославянских соседей - украинцев и русских. Таким образом, результаты по обеим генетическим системам - Y-хромосоме и широкогеномным маркерам - для крымских татар и греков отражают сходные закономерности.
Полученные результаты указывают на то, что генофонды крымских татар и греков сформировались на основе двух основных генетических источников. «Базовый» компонент, преобладающий в генофондах горных и южнобережных крымских татар и обеих групп крымских греков, указывает на сохранение генетического наследия восточно-средиземноморских популяций («мореходы») в течение многих веков.
Вклад населения из Евразийской степи(«степные номады») максимален на севере полуострова у степных крымских татар и уменьшается к югу, что согласуется с переселениями тюркоязычных кочевников-ногайцев из прикаспийских и причерноморских степей в Крым в XV-XVIIIвв. в рамках демографической политики Крымского ханства (Тюркские народы 2003: 154-156).
Генофон дкараимов: обширный регион генетических связей.
Вопреки двум противоборствующим гипотезам происхождения караимов - «семитской» и «тюркской» - их Y-хромосомный генофонд отличаетсяшироким спектром гаплогрупп, приуроченных к куда более широким регионам и группам популяций, чем следовало бы из этих гипотез. Вклад «степного» комплекса гаплогрупп, который мог бы свидетельствовать в пользу «тюркской»гипотезы происхождения, у караимов составляет не более десятой доли генофонда. Доля гаплогруппы J1, очень частой в населении Аравийскогополуострова, Палестины, Сирии и Леванта (но также у народов Восточного Кавказа), которая могла бы свидетельствовать в пользу «семитской» гипотезы происхождения, составляет у караимов не более пятой части всего разнообразия. При этом самый мощный слой - половина генофонда караимов - представленкомплексом гаплогрупп (J2, G2, L, T) с очень обширным географическим ареалом: это не только население «плодородного полумесяца» и Аравии, но и популяции Ирака, Ирана,Малой Азии и разных регионов Кавказа.
Этиособенности «генетического портрета» караимов проявляются при их многомерном анализе в масштабе Северной Евразии. В этом генетическом пространстве выделяются шесть кластеров генетически близких популяций: «Восточнославянский» (его сформировали популяции русских, украинцев и белорусов), «Поволжский» (башкиры,казанские татары и мишари), «Центральноазиатский» (астраханские татары, степные крымские татары, узбеки, караногайцы, каракалпаки, киргизы, казахи и монголы), «Западнокавказский» (карачаевцы, абазины, черкесы, кабардинцы, балкарцы,абхазы), «Переднеазиатский» (четыре популяции из Ирана, турки, азербайджанцы,кумыки, гре- ки-румеи, иракцы, две популяции евреев-сефардов, палестинцы и две популяции арабов), «Крымский» (греки-урумы, крымские татары горные июжнобережные, а также караимы). Караимы, хоть и близки к трем своим крымским соседям, но располагаются на границе «Крымского» кластера и тяготеют к близ лежащему «Переднеазиатскому» кластеру. Подобная закономерность прослеживается и при картографическом анализе, где генофонд караимов наиболее близок к популяциям Ирана и Кавказа.
Таким образом, основу генофонда караимов представляет «юго-восточный» генетический слой, указывающий на вероятный вклад популяций очень широкой территории - от Аравии до Кавказа, от Дарданелл до юго-восточных берегов Каспийского моря. Доля «степного» комплекса гаплогрупп, который отражает влияние популяций евразийской степи, намного меньше. Иными словами, генофонд караимов свидетельствует о столь сложной генетической истории, которую невозможно свести к исключительно «семитской»или «тюркской» версиям происхождения их генофонда.
Яркие персонажи «летописи».
Генофонды крымских татар и греков отражают как минимум двух ярких участников«генетической летописи» Крыма - тех групп населения, чье наследие мы фиксируем спустя века. Во-первых, это волны переселенцев из Малой Азии, чей поток генов прокатился с юга на север полуострова и лег в основу генофондов крымских татар и греков (датировки и гипотезы о времени этих миграций рассматриваются в готовящейся отдельной научной публикации). Во-вторых, это миграции из степной полосы Евразии - вероятнее всего, тюркоязычных кочевников, след которых наиболее выражен у степных крымских татар.
Генофонд же караимов требует дальнейшего детального исследования в широком генетическом контексте. Некоторая доля ближневосточных гаплогрупп у караимов может указывать на предполагаемую общность их происхождения с семитскими народами (что отразилось в близости религий) и другими народами Ближнего Востока, а небольшой вклад восточноевразийских гаплогрупп - на взаимодействие их предков с тюркоязычным населением степей Евразии (что, в свою очередь, отразилось взаимствовании языка). Однако ярко выраженная «юго-восточная» основа генофонда караимов, определяющая их генетическую близость к популяциям юга Каспийскогоморя и Северного Кавказа, все еще оставляет за этим народом статус одного из самых загадочных.
Примечательно, что ни караимы, ни одна из групп крымских татар и греков не обнаруживает генетического сходства с ближайшими географическими соседями - русскими и украинцами. Такой результат показывает, что генетические следы одной из мощнейших демических экспансий (в самом начале XIX в. русские и украинцы составляли 6%(Старченко 2013: 39), в начале XX века - уже 45%(Старченко 2013: 41), а еще столетие спустя - более 80% (Итогипереписи 2014)) в популяциях крымских народов отсутствуют.
Благодарности
Авторы выражают благодарность Региональной общественной организации «Национально-культурная автономия караимов города Москвы», сотрудникам ГБУЗ РК «Консультативно-диагностическийцентр по обслуживанию депортированных народов» (г. Симферополь), Ассоциации наследия азовских греков (Интернет-проект «Азовские Греки» http://www.azovgreeks.com) и особенно И.Н. Тасицу, А.А.Малтабару, М.Д. Пирго.
Литература
Балановский 2015 - Балановский О.П. Генофонд Европы. Москва:Товарищество научных изданий КМК, 2015.
Баранова 2010 - Баранова В.В. Язык и этническая идентичность. Урумыи румеи Приазовья.
Москва: ГУ-ВШЭ, 2010. Баранова 2015 - Баранова В.В. Итоги переписи 2014 - Итоги переписинаселения в Крымском федеральном округе. Федеральная служба государственной статистики. Москва: ИИЦ «Статистика России», 2015. Козлов, Чижова 2003 - Козлов С.Я., Чижова Л.В. Тюркские народы Крыма: Караимы. Крымские татары. Крымчаки. Москва: Наука, 2003. Старченко 2013 - Старченко Р.А. Динамика численности и расселения русских Крыма в
XVIII-XIX веках // Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова, 2013. № 6. С.38-41. Cinnioglu et al. 2004 - Cinnioglu C., KingR., Kivisild T., Kalfoglu E., Atasoy S., Cavalleri G.L., Lillie A.S., Roseman C.C., Lin A.A., Prince K., Oefner P.J., Shen P., Semino O., Cavalli-Sforza L.L.,Un- derhill P.A. Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia // Annals of Human Genetics, 2003. No. 114. Pp. 127-148.
References
Balanovskii O.P. Genofond Evropy. Moskva: Tovarishchestvo nauchnykhizdanii KMK, 2015.
Baranova V.V. Iazyk i etnicheskaia identichnost'. Urumy i rumei Priazov'ia. Moscow: GU-VShE, 2010.
Baranova V.V. Itogi perepisi naseleniia v Krymskom federal'nomokruge. Federal'naia sluzhba gosudarstvennoi statistiki. Moscow: IITs«Statistika Rossii», 2015.
Kozlov S.Ia., ChizhovaL.V. Tiurkskie narody Kryma:Karaimy. Krymskie tatary. Krymchaki. Moscow: Nauka, 2003.
Starchenko R.A. Dinamika chislennosti i rasseleniia russkikh Krymav XVIII-XIX vekakh // Vest- nikKGU im. N.A. Nekrasova, 2013. No. 6. Pp. 38-41.
Cinnioglu C., KingR.,Kivisild T., Kalfoglu E., Atasoy S., Cavalleri G.L., Lillie A.S., Roseman C.C.,Lin AA., PrinceK., OefnerP.J., ShenP., Semino O.,Cavalli-SforzaL.L.,UnderhillP.A. Excavating Y-chro-mosome haplotype strata in Anatolia // Annals of HumanGenetics, 2003. No. 114. Pp. 127-148.
A.T. Agdzhoyan, N.V. Kachanov, Y.M.Yusupov, N.I. Makmak, L.A. Mustafaeva, L.A. Atramentova, E.V. Balanovskaya. The genetic annals of the Crimean peninsula on the data of the genepools of Karaites, Crimean Tatars and Greeks.
The Crimean peninsula overthousands of years was a major crossroads for trade and the corridor formigrations of population from the Mediterranean, the Caucasus, the EastEuropean Plain and the Steppe Belt of Eurasia. The genetic heritageoftheseflows in six populations ofthe three peoples of Crimea - Karaites, Crimean Tatarsand Greeks - is studied using two the most informative genetic systems - the Y-chromosome markersand the genome-wide arrays. Consistency of results obtained with differentgenetic systems confirms the reliability of the methods. It was revealed thatthe gene pools of Crimean Tatars and Greeks were formed on the basis of twomain genetic sources. The «base» component which prevails in the gene pools ofboth groups of the Crimean Greeks (Rumei and Urums) and two groups of CrimeanTatars (Mountain and Coastal) points to preservation of the genetic legacy ofthe Eastern Mediterranean population - a series of migration waves from AsiaMinor («seafarers»). The genetic footprint of the population of the Eurasiansteppe («steppe nomads») reaches its maximum in Steppe Crimean Tatars anddecreases to the south. It could reflect the traces of Turkic-speaking Nogainomads migrated from the Caspian and Black Sea Steppes to the Crimea in XV-XVIIIcenturies, that was a part of Crimean Khanate demographic policy. The presenceof Middle Eastern Y-chromosome haplogroups in the Karaites gene pool mayindicate their common origin with Semitic peoples and other Near East ethnicgroups (also reflected in the confessional aspect) and the small contributionof Eastern Eurasian haplogroups may point to the interaction of their ancestorswith the Turkic-speaking population of the Eurasian steppes (also reflected inthe borrowing Turkic language). Clearly expressed «south-east» source of theKaraite gene pool determins their genetic proximity both to the South Caspianand North Caucasus populations and reserves for this Karaites its status of oneof the most mysterious.
Neither the Karaites nor any group ofCrimean Tatars and Greeks show genetic similarity to their closest geographicalneighbors - Russians and Ukrainians, which indicates that the Slavicdemic expansion, despite being the most powerful of the recent migrations, didnot influence any of the studied group of Crimean people.
Key words: gene pool, Y-chromosome, genome-wide markers,Karaites, Crimean Tatars.
